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苹果属植物的起源和传播是怎么发展的？
1.起源
苹果属植物起源的确切时期还未定论，其起源中心亦因考究者与研究者的不同而有异。德坎多尔在其《栽培植物考源》中认为，苹果为旧大陆原产、栽培历史在三千年以上的落叶果树，其起源于欧洲东南部、西亚以至伊朗一带。另一种说法是从史前时代的瑞士湖栖人的遗迹中，发现有炭化苹果，从而说明苹果的起源可能是欧洲中部及亚洲西部两个原产地。瓦维洛夫则认为，苹果起源于中国、中亚、近东—小亚细亚。而茹考夫斯基和寨文在其合编的《栽培植物及其分化中心辞典》中指出，中国—日本、中亚细亚、西亚细亚、欧洲—西伯利亚及北美洲中心为苹果属植物的起源中心。无疑，我国是苹果属植物的主要起源中心之一。1956年中国科学院植物研究所俞德浚、阎振茏对我国起源的苹果属植物进一步考究、研究后，在其“中国苹果属植物”一文中指出，世界苹果属植物约有35种，原产我国的有23种。1983年，成明昊、江宁拱报道，在我国四川发现苹果属的一个新种——小金海棠，从而使原产于我国的苹果属植物达到24种。而西南农业大学园艺系李育农1990年指出，起源于中国的苹果属植物共24个种，但世界上苹果属植物定有种名的就有37—60个种。李育农同时指出，苹果属植物的原生种分布在世界上不同国家，不同地区形成该属植物起源的多基因中心。
2.传播
（1）中国
根据古代农业文献记载，远在1400年以前，我国就盛行苹果栽培。《广志》（晋代郭义恭，三世纪）记载到：“柰，有白、青、赤三种，张掖（今甘肃）有白柰，酒泉有赤柰，西方则多柰，家以为脯，数十百斛蓄积，如收藏枣栗。……谓之‘频婆粮’……”。由此看来，我国甘肃河西走廊一带，成为绵苹果的栽培中心。经传播，绵苹果先后在我国河北（怀来），山西阳高，甘肃兰州、武威有不少栽培。
而西洋苹果或大苹果，即一般称的苹果，在我国栽培历史很短，迄今不过百余年的历史。全国以山东烟台栽培最早。大约在1871年前后，随着资本主义文化的侵略，由美国传教士将苹果苗木传入，其后由当地百姓贫民加以栽培，因此烟台也就成为我国主要苹果产区之一。最初引入烟台的品种有绯之衣、伏花皮等，其后又引入青香蕉、倭锦、元帅等品种。
青岛栽培大苹果的历史也较早，大约在1898年前后，在德、日帝国主义侵占青岛后由德、日两国引入。最初引入的品种有：红魁、黄魁、伏花皮等，后又引入国光、红玉、倭锦、青香蕉等，1933年由美国引入红星、金冠等品种。
辽南地区是在1911年目前后开始引入大苹果栽培的，即日本帝国主义侵占我国旅大地区后，由日本和朝鲜引入栽培的。品种以国光为主，其次有红玉、倭锦、祝、旭、青香蕉、金冠等。
新疆大苹果是1909年前后由俄国引入的。
我国南方苹果栽培，以四川巴塘为最早，约1904年前后：由美国传教士传入。大批引入都约在1923年前后，自美国引入金冠、元帅、丹顶等品种。云南昆明约在1926年前后自法国引入大苹果栽培。西藏由英国引入大苹果。其它各地，大多在30—40年代前后，引入少量苹果栽培。
（2）欧洲
苹果是欧洲最古老的栽培果树之一。从石器时代欧洲民族的遗迹中曾发现了不少炭化苹果果实。从发掘出来的材料看，当时的苹果在大小上至少已有两种不同类型。大果型的纵径29—32mm，横径36mm；小果型的纵径15—24mm，横径30mm左右。从果实大小看，与现代欧洲半野生状态的小苹果（Crab Apples）大致相仿。
到古希腊、罗马时代，苹果栽培技术已得到相当发展。希腊的哲学家Theophrastus曾记载有苹果野生种和栽培种的区别，以及嫁接繁殖和栽培方法等。罗马的Pling在著名的《自然史》中，曾记载的苹果品种多达几十个。
但直到16世纪，欧洲栽培的苹果都是属小果型的。也就是从16世纪起，生食苹果品种在英国等地得以兴起和发展，成为现代大苹果栽培的开端。而英国园艺学家Knight（1759—1838）则是现代苹果之父，是他首先开始通过杂交方法改良苹果品种，也使得果树育种真正建立在科学基础上。
苹果的栽培和改良，早期主要在欧洲中部以北地区进行，特别受到盎格罗撒克民族的爱好。直到19世纪中叶，英国产的苹果不论从产量还是数量，都居欧洲第一位。在19世纪美国育成了美味的现代大苹果，又返回欧洲，更促进了欧洲苹果的发展。
（3）美国
美国的苹果栽培历史约有三百多年，首先由英国、荷兰移民传入。当时主要栽培目的是供应酿酒原料。直到19世纪后半期，随着新品种的出现和栽培技术的改进，苹果业才开始逐渐发展，至20世纪，在西部的俄勒冈和华盛顿州，先后出现了新的栽培中心，使得美国苹果在当今世界雄居榜首。
（4）日本
日本在15世纪前后，从我国引入柰和林檎，到了德川时代（1603—1867）始盛行栽培。明治维新后，于1869年引入西洋苹果75个品种，先在东京宫试栽繁殖，后逐步推广，至70年代，先后从欧美各国引入西洋苹果约七百多个。1937年后，开始苹果品种的选育，并已培育出许多著名的品种。
由上述可见，苹果属植物的起源时期及起源中心尚未明确，因此，有关苹果属植物的传播途径也依作者不同而有异，有时甚至出现相反的传播途径。日本学者星川清亲在其1978年出版的《栽培植物起源和传播》一书中，综合前人报道，认为苹果属植物的起源和传播途径主要有两个。一个是中国原产、起源的沙果（Malus asiatica）等苹果属种类，并经由中国传入日本等地；另一个是原产、起源于高加索南部和小亚西亚的苹果属植物，由于古代民族的变迁而传到欧洲，经过不断地栽培改良，逐渐发展成现代西洋苹果（Malus pumlla）。西洋苹果在公元6世纪经西域传入中国。这两个主要起源中心及其传播途径如图3-1-1所示。
图3-1-1 苹果植物的起源传播示意图
（引自星川清亲著，段传德等译，《栽培植物的起源与传播》，河南科技出版社）
1990年，西南农业大学园艺系李育农教授提出，在世界上不同国家和地区形成了苹果属植物起源的多基因中心，但这些多基因中心形成的先后值得探讨。在世界苹果属多个基因中心，多倍体种比例的增加从亚洲到欧洲再到北美依次有所上升。由于多倍体的适应性和可塑性较二倍体为大，在进化的过程中，最先侵入新区的常是多倍体。因此，李育农教授认为，苹果属植物的扩散有从亚洲到欧洲和日本、再到北美的趋势，最后形成苹果属植物多基因中心的现状。
苹果属植物的分类及分布是怎么样的？
（一）苹果属植物的分类
因作者不同，所依据的分类特征不同，因此，苹果属植物的分类有许多系统，每个系统中包含的苹果属植物种类数目也不尽一样，多者达74种（Knight，R.L.1963 Abstract bibliography of fruit breeding and genetics to 1960.Malus and Pyrus），少的仅3种（Miller，P.1745，首先把苹果属从梨属中分离出来）。影响较大的主要有下述几个分类系统。
1.柯汉（E.Koehne）分类
1898年，柯汉依据果实上萼片的残存与否将苹果属植物分为宿萼果（Calyx persistent）和脱萼果（Calyx deciduous）两个区。
2.托拜尔（H.Zabel）分类
1903年，托拜尔依据成年树上裂叶的有无将苹果属植物分为真苹果区（Eumalus）和花楸苹果区（Sorbomalus）。
3.瑞德（A.Rehder）分类
1920年，瑞德依据幼叶在芽内的状态及成龄叶裂片的有无将苹果属植物分为五个区，即真苹果区（Eumalus Zabel）、花楸苹果区（Sorbomalus Zabel）、洋沙果区（Chloromeles Rehd）、毛裂片果区（Eriolobus Schneider）和栘海棠区（Docyniopisis Schuneider）。其中与果树栽培关系密切的是前三个区。该分类法包括的苹果属植物共有25个种。
4.中国科学院植物研究所的分类
1956年，俞德浚和阎振茏依据幼叶在芽内的卷叠状态、叶片分裂与否、果实石细胞的有无及果实萼片的残存与否，将中国原产的苹果属植物分为三组5个系，共包括20个种。1979年，俞德浚在《中国果树分类学》一书中，提及到的中国原产的苹果属植物已达23种。1983年，西南农业大学成明昊和江宁拱等发现了苹果属新种——小金海棠，从而使我国原产的苹果属植物达到24种。1988年，阎振茏将我国原产的24种苹果属植物按其分类依据分为三组六系。
（1）真正苹果组
（Eumalus Zabel）
包括三个系，即山定子系（Baccatae Rehd.，内含山定子、毛山定子、丽江山定子、锡金海棠、湖北海棠、垂丝海棠和小金海棠等七个种）、苹果系（Pumilae Rehd.，内含苹果、新疆野苹果和沙果等三个种）和海棠系（Prunifoliae Yu et Yan，内含海棠果、海棠花和西府海棠等三个种）。
（2）花楸苹果组
（Sorbomalus Zabel）
包括三个系，即三叶海棠系（Sieboldianae Rehd，内含三叶海棠等一个种）、陇东海棠系（Kansuensis Rehd.，内含陇东海棠、山楂海棠、变叶海棠和花叶海棠等四个种）和滇池海棠（Yunnanensis Rehd.，内含西蜀海棠、沧江海棠、河南海棠和滇池海棠等四个种）。
（3）栘海棠组
（Docyniopsis Schneid.）
内含台湾林檎和尖嘴林檎等两个种。
该分类方法包括的苹果属植物有我国原产的24个种，据此可列成下图表示（图3-1-2）。作者同时认为，全世界苹果属植物共有35个种。
图3-1-2 中国原产的苹果属植物组系分类示意图
5.怀斯特伍德（M.N.Westwood）分类
1990年，怀斯特伍德等依据染色体数目、无融合生殖状况、同种内个体之间的化学亲和性、果实体积、萼片宿存与否、心皮数目及成熟果实的脱落情况等将苹果属植物分为五个区，从而建立了苹果属植物的新分类系统。
（1）真苹果区
（Eumalus Zabel）
包括三系四组25个种，即苹果系（Pumilae Rehd.，内含苹果组的苹果、森林苹果、栽培苹果M.domestica、东方苹果、新疆野苹果、海棠果、沙果、花海棠、西府海棠等九个种和山定子组的山定子、毛山定子、锡金海棠、湖北海棠、垂丝海棠等五个种）、二叶海棠系（Prunifoliae Yu et Yan，内含三叶海棠、沙金海棠等两个种）和陇东海棠系（Kansuensis Rehd.，内含陇东海棠组的变叶海棠等五个种和滇池海棠组的西蜀海棠、沧江海棠、滇池海棠、河南海棠等四个种）。
（2）花楸苹果区
（Sorbomalus Zabel）
包括费罗伦萨海棠一个种。
（3）毛裂片果区
（Eriolobus Schneider）
包括裂叶海棠一个种。
（4）洋沙海棠区
（Chloromeles Rehd.，）
包括草原海棠、窄叶海棠、花冠海棠等三个种。
（5）栘海棠区
（Docyniopsis Schneider.，）
包括乔劳斯基海棠、台湾林檎、尖嘴林檎等三个种。
该分类方法包括的苹果属植物有33个种，其中有原产我国的22个种。
比较瑞德分类和怀斯特伍德分类可以看出，二者都将苹果属植物分为五个区，但各区中包含的系、组和种类及其数目则不尽相同，有的相差甚远。
从上述介绍可见，由于苹果植物个体因异花授粉而高度杂合，野生群体则以较为混杂的形式存在，致使苹果属植物种间杂交现象相当普遍。因此，苹果属植物的分类至今尚未完满解决。
（二）苹果属植物的分布
1989年，李育农报道，世界上苹果属植物定有种名的有37—60种，其中24个种起源于中国，4—7种起源于北美，欧洲和高加索各有2—3种，中亚西亚有1—10种或变种，日本有4种。各起源中心分布的苹果属种类如表3-1-1所示，并绘制出世界苹果属植物在北温带的分布（图3-1-3）。
表3-1-1 世界苹果属植物分布表
表3-1-1 世界苹果属植物分布表（续）-1
表3-1-1 世界苹果属植物分布表（续）-2
图3-1-3 世界苹果属植物在北温带的分布
（引自李育农，“世界苹果和苹果属植物基因中心的研究初报”，园艺学报，1989）
阎振茏在1988年指出，原产于我国的丰富的苹果属植物主要分布于西北和西南，其中四川有20个种，陕西有13个种，甘肃有12个种，云南有11个种。而李育农调查考究后于1989年认为，在我国原产的24个苹果属植物种中，四川有19个种，陕西有12个种，甘肃有11种，云南有8种，川滇古陆地带（四川和云南西部）分布有12种。作者同时绘出分布于四川、云南、陕西和甘肃四个省的我国原产苹果属植物种数的图示（图3-1-4）。
图3-1-4 世界苹果属植物和我国四个省的苹果属植物种数（引自李育农，“世界苹果和苹果属植物基因中心的研究初报”，园艺学报，1989）
苹果属种质资源的研究和评价是怎么样的？
可以说，在落叶果树种质资源的研究和评价方面，苹果属是最受重视、资料积累最多的树种之一。对此，我们分为以下几个方面进行介绍。
（一）苹果属植物的遗传性状
1.苹果属植物基因的确定如表3-1-7所示，至目前，在苹果属植物上已有二十多种性状的受控基因已被确定。但是，作为一个生物体，其基因组成高达数十万、甚至数百万个，因此，大量的其它性状基因仍待鉴定确立。另需指出的是，在梨属、山楂属、花楸属以及梨亚科的其它属中，都存在着许多苹果改良有用的基因。当研究并确定这些基因后，可以借助基因工程的手段将其导入苹果植物中。
表3-1-7 苹果属植物已鉴定确立的基因类型
2.苹果属植物的染色体数目及倍性
苹果属植物的染色体基数x=17。大多数苹果属植物（包括栽培品种）为二倍体（x=34），但在苹果属植物中，由表3-1-8也可看出，多种倍性的多倍体（3x，4x，5x）占有很大的比例。多倍化是苹果属植物的一个重要进化途径。一方面多倍体可塑性大，生存性和适应性强等特性对苹果科研和生产有较大的利用价值；另一方面，许多杂种起源的苹果种类具有无融合生殖特性，而在苹果属无融合生殖的种类中许多是多倍体。
表3-1-8 苹果属植物的染色体数目及倍性
表3-1-8 苹果属植物的染色体数目及倍性（续）-1
表3-1-8 苹果属植物的染色体数目及倍性（续）-2
3.苹果属植物的核型分析
梁国鲁（1986）对苹果属植物31个种类的核型分析结果（表3-1-9）表明，供试的苹果属植物中，除昭觉红花有一对正中着色点染色体（M）外，其余种类的核型只包括中部着丝点染色体（m）和近中部着丝点染色体（sm）。无近端着丝点染色体（st）及端部着丝点染色（t）。因此，苹果属植物的染色体长度均属小染色体范畴。作者由此将供试苹果属植物从细胞学角度分为六大类型，即：
表3-1-9 苹果属植物种类的核型分析
表3-1-9 苹果属植物种类的核型分析（续）-1引自梁国鲁，1986，西南农业大学学报。
A型：昭觉红花；B-1型：丽江山定子（zx）、锡金海棠、垂丝海棠、滇池海棠、西蜀海棠、沧江海棠、河南海棠；B-2型：山定子及各类型，毛山定子；B-3型：金冠、M7、楸子、新疆野苹果；C型：石柱湖北海棠、卢氏黄果、平邑甜茶、泰山海棠、盐源湖北海棠、西府海棠、海棠花、三叶海棠、变叶海棠、巴山矮花红；D型：昭觉丽江山定子、马尔康湖北海棠、卢氏红果、小金海棠。
对这些苹果属植物种类的亲缘关系和进化趋势，作者探讨认为，昭觉红花是苹果属中比较原始的类型。苹果属植物的核型进化趋势可能是：A型→B-1型→B-2型→B-3型→C型→D型。
4.苹果属植物的同工酶研究
李育农等、肖尊安等对苹果属植物种类进行过氧化物酶同工酶研究的结果表明（图3-1-6），苹果属植物种类和种间酶谱均有差异，这与其演化过程中发生基因突变、染色体倍数变化和相互杂交有关；种内多倍体酶谱的差异与亲本类型关系较大。苹果属植物中，苹果亚组的三个基本种为原产欧洲的森林苹果，原产我国新疆的新疆野苹果和绵苹果；湖北海棠为山定子亚组的基本种；而三叶海棠亚组的基本种为三叶海棠。同时发现，苹果属植物种类形态特征的渐进性与其同工酶谱带的由简入繁是相一致的。
图3-1-6 苹果属植物过氧化物酶同工酶酶谱
（引自肖尊安等，“中国苹果属植物种群间的亲缘关系及其演化初探”，西南农业大学学报，1986）
（二）苹果属植物的植物学性状
1.苹果属植物幼叶卷迭式的研究
江宁拱（1989）对34种苹果属植物的研究发现，苹果属植物幼叶卷迭式除以前普遍认为的席卷式和对折式两种外，还有内卷式、内卷—席卷式和对折—席卷式三个新的类型（表3-1-10）。对折式和内卷式在系统发生上较原始，而席卷式、内卷—席卷式和对折—席卷式则较进化。幼叶为内卷式和对折式的种，其染色体大多数为二倍体（2n=34）；席卷式、内卷—席卷式、对折—席卷式的各个种多为三倍体（2n=51）和四倍体（2n=68），有些种还伴有花粉败育及无融合生殖的特征。
表3-1-10 苹果属植物幼叶卷迭式引自李育农等，1990，苹果属植物种质资源研究论文汇编（第一集），西南农业大学园艺系。
引自江宁拱，“苹果属植物幼叶卷迭式研究”，1989，西南农业大学学报。
2.苹果属植物花粉的研究
杨晓红（1986）对苹果属植物花粉扫描电镜的观察结果（表3-1-11，表3-1-12）表明，苹果属植物花粉形状、大小和纹饰等在种间表现出明显的差异。苹果属植物花粉的演化路线是原始的种，其花粉粒呈长圆形（P/E值大）、赤面饰纹呈条网状、萌发孔不外露、孔沟浅；较进化的种，其花粉粒呈近球形（P/E值小）、赤面饰纹呈条状、萌发孔外露、孔沟深。花粉粒的P/E值与果实直径呈显著负相关。近球形花粉基因与大果基因、长球形花粉基因与小果基因相连锁，且彼此靠得很近。
表3-1-11 苹果属植物花粉整体性状与分类的关系李育农等，1990，苹果属植物种质资源研究论文汇编（第一集），西南农业大学园艺系。
引自杨晓红，“苹果属植物花粉观察研究”，1986，西南农业大学学报。
表3-1-12 苹果属植物花粉外壁性状
表3-1-12 苹果属植物花粉外壁性状（续）-1
表3-1-12 苹果属植物花粉外壁性状（续）-2
李育农等，1990，苹果属植物种质资源研究论文汇编（第一集），西南农业大学园艺系。
引自杨晓红，“苹果属植物花粉观察研究”，1986，西南农业大学学报。
（三）苹果属植物的农业性状
1.苹果属植物物候期的观测
和其它果树一样，苹果属植物的物候期也具顺序性、重叠性及重演性等特性（图3-1-7）。由于品种、地区、气候条件、地形及年份间的差异，对特定品种在特定地区的物候期，必须进行长期、细致的观察、积累。在此我们仅引一例说明（表3-1-13）。
图3-1-7 华北地区乔木落叶果树物候期示意
（引自彭世祺、潘季淑，“物候期”，《中国农业大百科全书·果树卷》，1993）
表3-1-13 三个苹果品种在不同地区的物候期（日/月）
2.苹果属植物产量性状的研究
鉴于苹果属植物的产量性状的遗传特性已在《果树育种学》中有较详细、全面论述，在此我们仅对目前已研究的部分苹果品种资源的产量性状进行介绍，后面将介绍的其它农业性状（品质、耐贮运性、抗性和适应性等）也同此。表3-1-14所列为已研究、并有（育种）利用潜力的部分苹果品种资源的产量性状。
表3-1-14 部分苹果品种资源的产量性状
3.苹果属植物品质性状的研究
部分苹果品种资源的品质性状如表3-1-15所示。
表3-1-15 部分苹果品种资源的品质性状
4.苹果属植物储运性状的研究
在苹果品种资源中，果实贮运期长、较耐贮运的品种有富士、国光、澳洲青苹、罗马美丽、倭锦、乔纳金、黑阿堪、Braeburn、Bramley、实生、可口香、秦冠、Winesap、Limbertwig、Idared、Keepsake等。
5.苹果属植物抗逆性和适应性的研究
见表3-1-16。
表3-1-16 部分苹果品种对病、虫害的反应
表3-1-16 部分苹果品种对病、虫害的反应（续）-1
表3-1-16、表3-1-17分别列出了部分苹果属植物和苹果品种对病虫害的反应。部分苹果属植物对不良自然条件（冬季低温、干旱、水涝、盐碱）的抗逆性能如表3-1-18所示。此外，需寒量少的苹果资源有安娜、Ein Shemel、Dorsett Golden、Beverly Hills；Novole抗田鼠；花期晚而可避免晚霜为害的苹果资源有君袖、罗马美丽、Spatebluhender、Konigzuur、Gros Bois和国光等。
表3-1-17 部分苹果属植物对病、虫害的反应
表3-1-18 部分苹果属植物对不良自然条件的抗逆性
表3-1-18 部分苹果属植物对不良自然条件的抗逆性（续）-1
6.苹果属植物其它性状的研究
还有一些性状，如淄博短枝的突出的短枝性状、垂枝国光的枝条自然下垂的特性等等，在苹果属种质资源的研究和评价工作中，也是重要的项目。表3-1-19列出了部分苹果品种资源的矮化性状及多倍体性状。
表3-1-19 部分苹果品种资源的矮化、多倍体性状
我国苹果生产中，常用的砧木（乔化砧）资源有西府海棠、楸子、山定子、塞威氏苹果及湖北海棠等，对这些砧木资源的综合评价如表3-1-20所示。而通过研究苹果生产上常用矮化砧特性及其与主栽品种亲和性和适宜组合，李恩生、王继世提出了苹果主栽品种的适宜矮化砧组合（表3-1-21）。
表3-1-20 苹果常用乔化砧的综合性状
表3-1-21 苹果主栽品种的适宜组合
引自《中国农业百科全书·果树卷》，李恩生、王继世，“砧穗组合”，1993。
此外，鉴于苹果属植物种子繁殖苗的变异性大，整齐度差，故对具有无融合生殖特性的苹果种质资源（如湖北海棠、变叶海棠、小金海棠等）及其无融合生殖特性也应作为种质资源研究和评价工作中的重要内容。
（四）具有观赏价值的苹果属种质资源
苹果浓郁的树冠、多样的树姿、美丽的花朵、形色各异的果实等表现型，使得苹果极具绿化园地、美化环境的功效。前述的苹果属植物（种、品种等）在主要用作砧木、供鲜食或加工等用途的同时，兼具观赏的功能。在苹果属植物中，有些种和品种的主要用途实际上就是其观赏价值。对这些种质资源的研究和评价也就从观赏角度考虑（表3-1-22）。
表3-1-22 苹果属的观赏资源及其评价